指示植物的研究已成为植物地理学在实践应用中的一个分支。植物和植物群落的种种特征随空间和时间变化而异,成为人们炽别自然环境和自然资源的重要依据。其有效、方便、廉价的优点十分突出。
一、基本原则
任何植物和植物群落在一定的环境条件下生存,是植物之间经过不断竞争及对环境条件长期适应的结果。因此,它们总是在一定程度上反映了环境条件的特点。
作为良好的指示植物(或群落),应有较高的可靠性。评价其指示能力,可用定量方法。在样地调查中,指示植物x与指示对象y的出现( )或不出现(-)的组合有4种,即满意水平,>90%为高可靠水平。此外亦可用X2来检验植物与指示对象是否独立。当计算值大于理论值时,即可确认存在密切共轭关系。
指示环境的植物特征还包括分布频度、个体密度、盖度、生活能力、形态外貌、种类组成等,但常有一定的地区性。被指示的环境特征有气候、小气候现状和历史变迁,土壤理化性质和肥力,地表水和地下水特征,基岩属性和地层构造,矿藏分布,环境污染以及其他间接指示特征。
关于植物和植物群落之间哪一个指示作用最好的问题,学术界有不同看法。应该说各有其作用,而且许多场合二者很难完全分割开来。因为群落由植物组成,是植物生存的具体形式,它的整体特征仍然来自内部植物的生活状态。持连续性观点的个别性说则更强调种群的生态独立性。然而不能把环境中个别植株的情况夸大为整体特征,必须有一定数量才构成指示标志。
米尔金与罗津伯格(Миркин,Розенберг 1978)对指示作用研究方法的评论是:使用个别种指示环境,一般只限于与土壤有固定联系者,或类似干旱区等极端条件,而使用植物群丛作指示工具时,一则群丛本身划分问题较多,另外不适用于指示非极端的环境条件,指示精度也较低。但许多人主张利用指示种组评价环境,即从群落全部组成植物中挑选一些种而成,而这个种组与其他种组按某些比例参加该群落组成。为了提高指示的精确程度,还需要把若干环境因子细分多个等级,如埃仑伯格(1974)针对中欧1600种植物,将15个因子均划分出9级,将土壤水分分成12级。然后在环境梯度上找出植物数值变化(如多度-盖度)规律。
二、指示作用分析
(一)植物的指示作用
许多种植物对环境条件的要求在某些方面是严格的。例如,石松(Lycopodium clavatum)虽然在欧洲、北美和东亚都有分布,在我国的东北、华南、西南也有分布,但它只能生长在气候相 当湿润和强酸性的土壤上(pH 4.0—5.5)。又如指示酸性土的植物铁芒萁、映山红,从不生长在盐碱土和钙质土上,与此相反,南天竹(Nandina domestica)是钙质土上的指示植物,而海蓬子(即盐角草)、碱蓬则是盐碱土的指示植物。在中亚以氯化物为主的盐土上,海蓬子和多枝柽柳(Tamarix ramosissima)等繁生,以硫酸盐为主的盐土上都生长无叶琐琐、盐穗木(Halostachys balangeriana)等。
有的植物能指示气候环境,如兴安落叶松、牙疙疸指示湿润寒冷的气候,乌饭树(Vaccinium bracteatum)、柃木(Eurya japonica)、油茶指示湿润亚热带气候,又如桃金娘(Rhodomyrthus tomentosa)、冈松(Baeckea frutescens)等指示华南湿润的南亚热带气候等等。人们可以根据这些指示植物的性质,供农林业生产配置上的参考。
植物对污染物的反应敏感、强烈,用作环境质量监测指标效果甚佳。例如SO2与H2S对植物危害很大。城市空气中全部尘粒的5—20%含有硫酸,80%来自烧煤。SO2进入叶肉组织与酶中铁素结合,破坏叶绿素,引起组织脱水,使叶上出现褐斑并逐步扩大,甚至叶子脱落。棉花、大麦、菠菜、莴苣、萝卜、胡萝卜、南瓜、向日葵、烟草、甘薯等作物,杉树、油松、红松等针叶树种以及杨树、桉树以及许多地衣(如松萝)都对SO2异常敏感,SO2达到0.1×10-16mol/1即可能造成危害。如果这些植物发黄变干就需要考虑是否因为空气中SO2过多。1%浓度的SO2可使菠菜在三小时内发生严重伤害(白色伤斑),针叶树亦同样受害,而且幼株比成熟植株更加敏感。SO2浓度很低时大麦的麦芒便受害变白,落叶松的针叶受害时脱落,附生苔藓地衣枯死等,都是重要的警报。
根据植物的生理-形态特征判断环境条件的方法可再以地下水位为例说明。海蓬子、盐节木(Halocnemum strobilaceum)等在地下水位低于1.5—2m时具黄-红色调,只有更浅水位时才具暗绿色。芦苇在地下水位为0.5—3m条件下可长到2—5m,再深的水位则使它其高度降到1—2m。多枝柽柳的植丛直径以地下水位埋深2m时最大(10—16m),埋深1m时,仅2m宽(维诺格拉多夫,1964)。
但是,由于环境条件的综合现象,因而在研究利用指示植物时,应该注意到以下几个方面:
1.首先,任何环境条件都不是孤立地对植物发生作用,而是与其他条件结合起来综合地对植物发生作用。以酸性土指示植物铁芒萁为例,并不是任何酸性土上均能找到它,还要有亚热带气候条件的配合。而牙疙疸(Vaccinium vitis-idaea)则是东北大兴安岭的酸性土植物,在长江以南亚热带气候条件下的酸性土上也不能生存。
2.其次,在各种环境条件中还可区分出主导因素,例如同样都分布在河北沿海的海蓬子和白刺(Nitraria sibirica),它们都是盐土的指示植物,但它们分布在盐土的不同环境下,海蓬子是限于低洼积水处,而白刺是限于排水良好处。这里土壤水分就成了它们分布的主导因素。
3.最后,还应注意植物遗传上的可变性。植物对环境的适应,形成了一定的遗传特性,这是指示植物存在的理论根据。但是植物的这种遗传性,在一定的可能范围之内,也不是绝对不能改变的。很多植物引种,往往是改变了一定的遗传性才能获得成功。因此,在研究植物指示性时,还要结合当地当时的具体情况,不要忽视植物本性的可变性。
(二)植物群落的指示作用
如果确认某一植被型仅出现于某固定的气候类型时,它将是气候背景最好的指示者。但即使如此也要注意较小尺度环境变化对它的影响,即它是广泛分布还是局限在个别小环境。群落结构和种类组成方面出现的更细微变化,则可指示地形部位、坡向、土质、排水等条件相应状况。
在我国西北广泛分布的盐生植被,由于它们的分布与土壤盐渍化及地下水条件密切相关,便可利用这些相关性,进行荒地调查和指示水文地质状况,为改良盐渍土壤提供依据。例如在新疆广泛分布的多枝柽柳群落,它们不同优势植物和伴生植物的结合以及在高度及盖度上的差异,在土壤含盐量和地下水位深度等方面均有反映。这可为荒地开垦提供群落学方面的指标。
指示植物群落在生产实践上还可有广泛的应用。利用指示植物和群落进行矿藏勘探也是一个方面。这是因为土壤中很多化合物,它们过多或不足,不论对植物的遗传性或是其外貌都可以发生深刻的影响。如铀的存在而引起的放射线,使得植物体发生了深刻的遗传变异,我国的研究表明,戟叶堇菜(Viola betonicifolia subsp. nepalensis)是铀矿的指示植物。铁影响着植物绿色的强度,气态的碳氢化合物对植物的发育节律发生强烈作用,铜的化合物引起花朵颜色的显著变化。由此可见,基质中某一化学元素的不足或过多就会导致生长在土壤中的植物或群落的死亡,或是发生变化,形成各种新的类型,或是出现种种病态和畸形。据此,可以根据植物的大片死亡、出现不同于一般典型外貌的特征、出现病态和畸形等方面,从指示群落学的角度勘探矿藏。
但应该注意的是,同一种物质(如铜)可对不同的植物发生不同的作用。有时,不同化学元素的作用是相似的,如石油地沥青和硼的作用。其原因是它们都同样地破坏了植物细胞分裂的正常进行。还应指出,在闪锌矿中,含有约70%的各种成分的混杂物,其中每一种成分可对植物发生一定的专性作用,可使植物在外貌上发生各种各样的变化,这就增加了在矿脉勘探时应用植物群落学方法的复杂性。
植物群落中残留的或新出现的一些其他生境的典型植物,分别指示所在地段环境变化的轨迹和趋向。但这需要人们很熟悉当地植物的生态和分布特征,并进行仔细考察。植物残体化石和孢粉化石所反映的正是地质时期植物群落和相应的自然环境状况,成为古地理研究佐证。
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